何翰蓁 慈濟大學醫學系解剖學科 副教授 菌菌在哪裡 專欄 熱死人的紅葉溫泉裡有沒有細菌? 花蓮是溫泉鄉,縣內有好多知名的溫泉。花蓮的紅葉溫泉位於萬榮鄉,太魯閣族先民已經在使用這個溫泉,日治時代開始有旅社經營,是個歷史悠久的溫泉(圖一)。 在這溫泉的舊出水口附近,有泉水流過的地方常可以看到白色和綠色兩個區域(圖二)。照片中可以看到把溫泉水導出的水管,裡面還持續有少量熱水流出。白色的部份是泉水降溫後析出的結晶,這一區的水溫高。旁邊溫度較低的地方是綠色的。實地測量出水口水溫可以超過 80 度,白色區域 60 度上下,綠色地方則是低於 60 度。 水溫平均 70 度的白色區域裡,有細毛線般的白色絲狀物附著,並且隨水流漂動(圖三A)。在掃描式電子顯微鏡下,可以發現這些肉眼看得到漂動的絲狀物是一群直徑較一致、且排列同向的細長絲狀細菌(圖三B)。 排水口兩側淺水或無水區的溫度在 60 度以下,佈滿綠色薄片狀的物體(圖四A)。在掃描式電子顯微鏡下則是直徑各異、且交織成網狀的絲狀菌(圖四B)。由出水口兩區採樣的結果可知,高溫無法阻止細菌在此生長,而水流可能影響了細菌們聚集的種類及形態。 白色毛線狀的細菌經過 DNA 鑑定為 Thermocrinis 屬的未知菌種。目前這一屬的菌種都只在 65 度以上的溫泉裡出現,而且都會一束一束結成肉眼可見的絲狀物在水中漂動。最特別的是在美國黃石公園發現的 T. ruber,顏色還是粉紅色的。綠色的可能是 Chloroflexi 門的細菌。一般淡水環境照得到光的地方會被 Cyanobacteria 佔據,但是在溫度這麼高的地方它們活不了,取而代之的就是 Chloroflexi 了。
陳宜龍 中央研究院生物多樣性研究中心 博士後研究員 微秘笈 專欄 微生物環並非由微生物所形成的具體環狀結構,而是用以說明微生物在食物鏈中,能量轉移、物質傳遞上所涉及的途徑。 近年來人體腸道菌研究如日中天,對大眾來說,細菌等同病菌的觀點,開始逐漸動搖。細菌中也是有「好菌」,例如把健康人的腸道細菌植入患者腸道中,可以治療受頑固性困難梭狀桿菌(Clostridium difficile)感染的病人,而且這項技術可望納入我國的常規醫療(請見新聞報導)。 人體健康的維持深受體內菌叢的影響,反觀在整個地球生態系中,細菌所扮演的角色是什麼?它們又是如何調控生態系統的平衡及變化? 生物學及生態學教科書提到食物鏈(即古典食物鏈)時,細菌不在其中,頂多只把細菌歸為分解者,強調細菌將有機物轉換成無機物的能力,例如將其它生物釋放到環境中的有機物代謝成二氧化碳,隨即光合生物便接手將二氧化碳從大氣中「抓」下來,合成新的碳水化合物,如此一來完成了碳循環。然而這樣的論述既沒說明細菌死亡的成因,也低估細菌在食物鏈的重要性。1983 年 Azam 等人總結前一年在生物海洋學會議的討論及前人研究成果,提出這個新的專有名詞「微生物環」。這個概念有別於古典食物鏈,主要的差別在於細菌攝取有機物後,會被小型原生生物吞食,接著再被位於古典食物鏈裡的初級消費者所攝食,而併入古典食物鏈之中(圖一)。看似殊途同歸,但少了微生物環這條路徑, 現存的消費者的總含碳量會比實際上的少,轉而累積在溶解性有機物這個環節或細菌上。所以細菌不單只是分解者,也是其它生物的食物來源。 生物環的概念對學術界影響深遠,截至今年3月,Azam 等人 (1983) 的那篇文章在「Google 學術搜尋」中就累積五千多筆的引用次數,可見其受到重視的程度。微生物環中,各階層的生物數量、多樣性及有機物轉換率一直是學術界研究的題材,例如,後續研究指出,細菌不單被小型捕食者獵殺,更遭受噬菌體感染而裂解成有機物,導致這類有機物無法直接傳遞到上一個階層。這兩類殺死細菌的手法各佔其死亡率約五成,因此有機物在微生物環中的轉換率又因噬菌體的加入而得重新評估。 微生物環的理論架構可做為基礎研究的指引,涉及其中的成員,其數量及生產力(production)也是適當的環境指標。比方說,沿岸環境相較於大洋環境而言是營養較豐富的區域,研究結果也指出,細菌的生產力在沿岸環境遠高於大洋環境,同樣地細菌數量在沿岸環境和大洋環境之間有一個數量級的差異,前者每毫升海水約為 10 的 6 次方的細菌量,而後者則降為 10 的 5 次方的細菌量。從這經驗法則歸納得知,一個區域養份的多寡會反應在微生物環中的各成員的特性。以此概念來檢視近來倍受關注的海洋塑膠議題,可讓我們更謹慎看待問題解決方案。塑膠製品與塑膠微粒污染海洋,令許多海洋生物受害的畫面時常佔據新聞版面。以生物可分解材質取代塑膠材料一直是人們期待的良方,分解產生的有機物可以做為微生物的養份,應該就不會對環境造成衝擊。可是,藥服過量就是毒,如果真的只用易分解的有機物取代難以分解的塑料,持續分解的過程不但消耗氧氣,同時無異於將大量有機濃湯倒入土壤、河川及海洋中,促進那些肉眼看不見的微生物生長,進而造成其數量、生產力的變化及伴隨而來的呼吸率改變,最後可能引發大氣中二氧化碳濃度的提升,而促進全球暖化。 微生物環概念的形成及相關研究是源自海洋生態系。在台灣,從事微生物環研究的學者也多隸屬於大專院校的海洋研究單位,例如台灣大學海洋研究所、中山大學海洋科學系及海洋大學海洋環境與生態研究所,因此,想要找尋在台灣和此概念相關的研究成果,可以先從以上單位先著手。 參考文獻
南極是個又冷又乾的地方。這種地方你或許會想去探個險,看看冰封的世界長得什麼樣,但是如果要你在那裡住上一年半載,那就謝謝再聯絡了。什麼樣的生物會住在這種極端環境裡呢?我想大家腦中浮現的畫面一定是可愛的企鵝(北極熊是住北極的啦),成群結隊搖搖晃晃的走在冰上,還有人會跌倒,乾脆用肚子在冰上滑。這應該是你印象中的南極大陸。 不過,這個狀況正在慢慢的改變。全球暖化融掉了不少冰,露出下面的土地。這下子企鵝開心了, 開始移動到這些土地上生活養小孩,所以企鵝是個在全球氣候變遷下的獲利者。隨著能住的地方變多,企鵝族群也持續變大。就拿阿德利企鵝 (Adélie penguin, Pygoscelis adeliae) 來說,牠們的族群數量在過去二十年裡就增加了 50%。肥嘟嘟的企鵝開心地潛水捕魚吞下肚,回到岸上把魚肉吐出來餵小孩。吃飽了的肥鳥們跟我們一樣(我不是肥鳥)把消化不了的廢物(俗稱大便)噗的一聲排到地上。哎呀不得了,這大便裡可是有著滿滿的細菌,而且這麼多大小企鵝擠在一塊小地方努力大便,那景象想像起來就有點恐怖。企鵝的繁殖區變大,大便覆蓋的面積就變大了。微生物學家們擔心,這些越來越多的大便細菌,會不會毀了這個剛從冷凍庫裡解凍的南極新世界? 於是一群微生物學家到了南極阿德利企鵝的繁殖區來找答案。他們在區裡區外選了四個樣點,每個樣點採集三個土壤樣本來分析,看看細菌組成有沒有被改變,也檢視化學成份的改變。首先他們想解答這個問題:企鵝的大量聚集有沒有改變土壤菌相?他們以腸道裡常見的 Firmicutes 當指標,來看看在繁殖區的土壤裡,這些來自腸道的細菌的相對數量有沒有增加。他們定序分析樣本裡細菌 16S rDNA 序列,得到的結果一如預期,來自企鵝腸子裡的 Firmicutes (尤其是 Clostridiaceae 科的細菌) 在繁殖區裡真的比較多,遠離繁殖區就會變少。大便裡的細菌果然在這裡開始住下來了。 不過,大便細菌還不是最大的問題,因為過慣腸子裡高養份環境奢侈生活的細菌, 一旦被放生到養份少少的自然環境,大概只能苟延殘喘一陣子就完蛋了。反倒是企鵝帶來的另一個衝擊更值得我們注意。 由於土地不再冰封,原本沒法在南極生長的微生物這下終於見了天日,在遠古年代休眠的細菌一一復甦。土壤裡最大的變化是應該是這些細菌恢復生命現象開始代謝,準備重新上線加入養份循環的功能群組。但是南極大陸畢竟是個極端環境,沒植物行光合作用提供養份。養份少得的可憐。沒能量,細菌想動也動不了。
不過這時出現的企鵝,剛好成了微生物的救星。你知道大便在南極這種地方有多珍貴嗎?動物糞便裡有細菌們長久以來盼望著的碳、氮和磷,有了這些養份,細菌們就可以開始進行大量複製。一坨鳥屎在台灣的泥土上或許不痛不癢頂多被人嫌臭,但是在南極這種養份貧乏的地方,這些養份就可能造成微生物世界的革命。企鵝正常的廢物釋放,其實正在把來自海洋的愛(養份),搬運到陸地給土壤裡的微生物們使用。 如果真是這樣,那受惠的細菌就很多了。我們應該會看到土壤裡各種善於利用養份長得快的細菌會佔優勢,耐命但長得慢的細菌會慢慢減少。而從他們實際得到的實驗數據裡,我們可以看到繁殖區的土壤菌相和其他樣本有明顯差別,而且在繁殖區樣本的細菌社會裡,愛搶食物長得快的 Proteobacteria 門的細菌增加,長得比較慢的 Actinobacteria 門細菌的數量變少。而這個菌相上的改變跟土壤裡濕度增加,以及有機碳、有機氮、無機氮、磷酸的濃度有關,看起來很可能是養份的增加連帶改變了菌相組成。 雖然全球暖化還沒嚴重到讓海平面上升淹沒台灣,但是在地球其他地方已經開始造成改變,這個南極冰融解凍土壤影響企鵝就是個例子。在極地這樣一個相對脆弱的生態系裡,除了要擔心這些復活的微生物裡是否釋出有被封印的惡靈危害世界,還得注意因動物行為帶來的菌相改變。想要知道這改變對生態的衝擊,還得進一步做像測定細菌代謝活性這種量化的實驗,才能真正準確評估對生態系裡碳氮通量造成的影響有多大了。 參考文獻 Guo Y, Wang N, Li G, Rosas G, Zang J, Ma Y, Liu J, Han W, Cao H. 2018. Direct and indirect effects of penguin feces on microbiomes in Antarctic ornithogenic soils. Front. Microbiol. DOI: 10.3389/fmicb.2018.00552 土壤毀了,動植物也就完蛋了。全球的土壤正在逐漸劣化,可用土地面積持續縮小。我們要怎麼做才能拯救土地和我們自己?
為什麼 MiTalker 該讀這書:這本書從土壤生態系的基礎講起,從土壤裡細菌真菌的代謝和根的關係,接到農田裡犁田對土壤造成的問題,再告訴你真的有人帶著牛用很實際的操作,真的成功幫土地保住碳,用自然的方法修復土壤。對我來說,提供了在好可怕的土地危機和我熟悉的微生物之間斷開的連結,讓我越來越想玩土了。 讀起來的感覺:而書中內容讀起來像是跟著作者到處找拼圖的解答,參與她有趣的全球探索旅程,讀完後一整個感到人生還有希望。 我是推薦人陳俊堯,這書已經被特價過(搞不好是因為封面太螢光),想看要快。 超新星 專欄 這次提供經驗分享的兩位都是北一女中的同學,高一下學期起在北一女中賴廷倫老師與中研院生多中心江殷儒老師指導下,開始進行環境微生物相關研究。 李語珊 在數理資優班的的課程中,專題研究是我們必修且重要的經歷。在高一下學期時,我與研究夥伴尋求中央研究院教授的指導,開始有關微生物的研究—「迪化汙水處理廠降解雌激素之菌種純化及生理測試」,為解決環境賀爾蒙雌激素帶來的危害,我們找到一株能分解雌激素的細菌,希冀取得其功能基因,以期解決環境污染。在教授和學長指導引領之下,我們思考規劃出研究步驟,在正確的實驗思維和邏輯之下,順利完成專題研究。在這期間,時時要向專題研究老師報告實驗進度,還有各種大大小小的科展、比賽,讓我們練就了穩健的台風,清晰的語言表達能力,讓我們學會了編寫報告書及製作海報時所需的組織報告能力。 因為專題研究,我們有幸連續兩年參加臺灣國際科展,讓我深刻體會到,國際科展不僅僅只是一場比賽,也是一種國際的學術、文化交流,藉此激盪更多靈感、拓展國際視野。能來參展的學生都能落落大方的與外國學生以流暢的英語聊天,同時提醒我語言的重要性,不只是讀、寫,聽、說也不可忽略,而我平時便是缺乏說的勇氣, 但在國際科展的幾天,我嘗試開口,雖然不甚流利,但可以讓人了解我的意思,也交到幾個外國朋友。我才深刻體認到,語言,不是一個學科,而是讓我拓展這廣闊世界的重要工具。 在國際科展中最令人緊張的兩天便是評審時間,評審會聆聽講板問問題,並觀察學生的表現及反應,雖然緊張,但謹記老師的提醒:「這是妳們自己一步一步做出的實驗,全世界沒有人比妳們更瞭解這研究,所以只要表現出對這研究瞭解的自信就好。」真正評審時,我發現教授並不咄咄逼人,反而像一個虛心求教的學生問出他們不理解的地方,這讓我們講解的更加賣力,於是我瞭解,只要準備充足,不害怕任何突發狀況, 便能自然而然擁有自信,從而才能有好的表現。 最後一天的公開講板,開放一般民眾參加,面對素質不一的聽眾,我們學習到了以深入淺出的方式介紹我們的作品,而聽眾了悟我們的研究時,掛在嘴邊的微笑,便是給我們的最佳鼓勵。儘管講得口乾舌燥,內心卻是滿滿的成就感,不管是提供了資優班的學弟妹尋找題目的靈感,或是滿足積極學生的求知慾, 原來有人了解、認可自己付出的心力時, 是這麼的令人開心! 透過專題研究,讓我更明白自己未來的路,在因實驗失敗的難過、因獲得結果而興奮、因實驗瓶頸而苦惱等酸甜苦辣不停輪迴的情緒下,也為我的青春留下美好回憶。 張雅鈞初次與實驗室的相遇是在高一下中旬,以略帶青澀的提案報告與些許的緊張情緒,正式開啟將近兩年的專題研究之旅。雖然經常於學校與實驗室之間來回奔忙,但在研究參與的過程,不僅學習到許多課本以外的知識及道理,也為高中生活增添不少繽紛的色彩,更燃起對科學探索的熱忱與嚮往。
還記得一開始面對完全陌生的環境,學長極具耐心的帶我們瞭解不同器材的使用,並且詳細解說實驗步驟背後的原理,一步步引領我們邁上軌道。從第一次配製各種藥品時的慌亂與計算錯誤,操作機臺時的緊張與不確定感,以及在固態培養基上塗抹菌液時那害怕、猶豫乃至手抖的不安,都在歷經數次的接觸後轉為堅定而有自信。或許在基礎奠定及專題研究並進的過程,需要被動的接收許多新知,也免不了失誤及差錯,但不論是技術層面還是邏輯思考的能力,其實都在一點一滴的累積與成長。同時感受著自己的進步,看著自己著手的研究逐漸有了雛形,享受著過程中每個意外發現的驚喜,也都是科學研究的迷人之處。 除了在實驗室進行研究,我們很幸運的能連續兩年參加國際科展。科展最主要的,是將研究成果以內容完整的報告書及重點式的海報和口說來呈現,而這也是科學研究不可或缺的一環。報告書的書寫能幫助我們瞭解研究的主軸和基本架構,海報及口說的部分,更是培養邏輯的清晰與表達能力,訓練我們如何在有限的時間內,展現作品的精華並抓住評審目光。這對首次經歷的我們而言,無疑是項莫大的挑戰,因此準備的過程必須投入許多心力。然而,科展活動正式舉行的當下,大多數的時間其實是和其他優秀的青年互動,尤其是來自世界各國的學生。這不只是科學上的切磋,更有文化上的交流。雖然彼此相處的時間很短暫,卻是十分珍貴與難忘的回憶。 在看似順遂的路上,我們也曾有過低潮。當幾個月付出的心血全都毫無成果,當時間的急迫加上實驗頻頻卡關,當來自大考、課業、社團及專題研究的壓力同時接踵而至,內心的孤寂與無助常常只能默默承受。其中支持著我們繼續向前的最大動力,是當時決定踏上這趟旅程的初衷與信念—不是為了獎項與榮耀,甚或以此作為升學的工具,而是為了享受與體驗做研究的樂趣。獲獎的當下,固然洋溢著喜悅的笑容,但真正最美好的,是過程中的成長與蛻變,還有和夥伴一起朝著相同目標而努力的情誼,以及在實驗室的日子裡所有的甘苦。 衷心感謝教授、老師及學長姐一路以來的支持與協助,讓我們的研究能順利進行。也歡迎高中以上的學生,一同來探索微生物的未知領域。 本期主編:江殷儒、陳俊堯 “自然在最細微處呈現其偉大(Natura in minimis maxima)!” 現代微生物學的奠基者路易巴斯德(Louis Pasteur)博士如此說過。”人”在哲學及社會學上,被視為是絕對的個體。但在生物學的角度上,人是一個極度複雜的生態系統,每個人類個體裡都棲息著上億個微生物個體。目前科學界對於它們的種類、功能以及對人類個體的影響等各方面的瞭解實在非常有限。人類對微生物的研究歷史久遠,但多著眼於數十種致命的病原菌。這種取樣的偏差導致我們對微生物向來都是避之唯恐不及,遑論去瞭解,進而欣賞它們。近年來隨著研究工具的發展,尤其是次世代基因定序等體學技術的發明,我們逐漸認識棲息在身體內外微生物的角色,瞭解它們實際上對於人類生理,甚至是心理的正常運作,至關重要。
除了與人類健康福祉息息相關,微生物也在全球元素循環、飲用水品質、汙水及廢棄物處理、生質能源、食品工業乃至生技製藥中,扮演相當重要的角色,是人類文明的重要推力與催化劑。另外,大多數的微生物個體雖然無法用肉眼觀察。但是它們的群落或結構往往清楚可見,甚至能形成巨大壯觀的藻礁,只要具備相關的知識與訓練,就能看懂它們的美好,知道如何欣賞它們。 我們是一群青壯世代的環境微生物研究學者,曾經在高中或大學時期的某一天,因緣際會,在前人的帶領之下,開始認識進而著迷於微生物世界的多樣與美麗。我們以環境微生物學及微生物生態學研究做為終生志趣,極願意與年輕學子們交流並分享我們的好朋友—各色各樣包括細菌、古菌、藻類、真菌與病毒等微生物的點點滴滴。這份電子雜誌 MiTalkzine 就是我們的新嘗試,希望你會喜歡。除此之外,我們也經營Facebook 社群” MiTalk 微生物生態情報網”做為我們的線上基地,無條件歡迎各位年輕夥伴加入,並在線上即時分享閱讀心得以及提問微生物相關問題,希望能有更多的人能像我們一樣,能夠領略微生物世界的趣味與美好。 MiTalk 微生物生態情報網 FB 社團 https://tinyurl.com/ybh2m6re MiTalkzine 電子版免費訂閱 https://tinyurl.com/y97ltsra 生物體的主要元素組成包含碳氫氧氮。後者為生合成蛋白質及核酸所必須,因此氮的存在及可利用與否,限制了生物在地球上乃至宇宙中的分佈。另外,氮原子的價數涵蓋 -3 (氨及有機氮)至 +5(硝酸)的範圍,包含的數種不同的分子形式,彼此在地球含量上有巨大差異,需要仰賴生物加以活化及轉換。原核微生物因此在地球的氮循環扮演至關重要的角色。氮循環包含固氮作用(nitrogen fixation)、氨化作用(ammonification)、硝化作用(nitrification)、脫硝作用(denitrification)、厭氧銨氧化作用 (anaerobic ammonium oxidation,簡稱 anammox)以及生物同化作用(assimilation)。本講堂將依序介紹這些重要的生物地質化學反應,以及推動這些反應的環境微生物。 相信大家都感受過”看得到卻吃不到”的那種椎心之痛。地球上的所有真核生物及大部分原核生物僅能利用較活潑的氮,主要是氨及硝酸。大氣中的氮氣(N2,價數0)含量很高,絕大部分生物卻無法加以吸收利用,只能望氮興嘆。這是因為兩個氮原子間的三鍵鍵能很高,必須非常費力才能破壞這三個化學鍵,將氮氣加以活化(需要酵素及能量)及還原(需要電子)。有那麼一些幸運的細菌(bacteria)及古菌(archaea),演化出能夠固定氮氣成為氨(NH3)的關鍵酵素-固氮酶(nitrogenase)。這些微生物因此能生存於氨及硝酸這些含氮養份短缺的環境之中。固氮作用的反應式如下: N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi 如同上式所示,將氮氣(價數 0)還原成氨(價數 -3),需要 6 個電子。額外的 2 個電子以氫氣形式喪失。另外,固定一分子的氮氣,需要消耗 16 個 ATP,顯示固氮作用需要耗費大量的能量。 固氮酶實際上是由兩個蛋白質子單元所組成,分別是實際執行氮氣還原的雙氮酶(dinitrogenase)及負責重新還原雙氮酶的雙氮酶還原酶(dinitrogenase reductase)。這兩個子蛋白都含有鐵;典型的雙氮酶則額外含有鉬,以”MoFe7S8·高檸檬酸(homocitrate)”形成鐵-鉬輔酶。由於鉬在自然界很稀少,某些固氮菌在鉬缺乏的環境中,會生成替代性的鐵-釩或鐵-鐵的輔酶形式,仍然能進行固氮作用。如圖一所示,在固氮過程中,電子傳遞依序由電子供應者(丙酮酸)➔ 黃素氧化還原蛋白(flavodoxin) ➔ 雙氮酶還原酶 ➔ 雙氮酶 ➔ 氮氣。ATP 與雙氮酶還原酶結合,在 ATP 水解過程中會降低這個蛋白質子單元的還原電位,讓它能夠進一步還原雙氮酶。固氮酶不僅能還原氮氣,亦能將乙炔 (C2H2) 還原成乙烯 (C2H4)。實際在測量固氮酶活性時,時常在封閉的培養瓶中加入環境樣本與 10% 左右的乙炔,隨後利用氣相層析儀偵測乙烯隨培養時間的生成與累積。這個簡單、靈敏且快速的方法稱為乙炔還原法(acetylene reduction method)。雙氮酶還原酶這個子蛋白容易與氧氣反應,讓酵素造成不可逆性地的失去活性。固氮作用因此會被氧氣所抑制。有趣的是,許多固氮菌其實是會產氧的光合菌,主要為藍綠細菌(cyanobacteria,表一)。 這些藍綠細菌發展出一些聰明的機制來隔離固氮酶,避開氧氣的接觸。目前已知的機制包括有: (一) 空間隔離:念珠藻屬(Nostoc)(圖二A)及魚腥藻屬(Anabaena)的絲狀藍綠細菌,會將固氮酶隔離在厚壁的異形細胞(heterocyst)裡。這些細胞無法進行光合作用,氧氣也無法輕易穿透加厚的細胞壁,異形細胞因此專司固氮作用。 (二) 時間隔離:不產生異形細胞的某些絲狀藍綠細菌如顫藻屬(Oscillatoria) (圖二B),在白天進行光合作用,晚上進行固氮作用。 (三) 綜合隔離機制:束毛藻屬(Trichodesmium)是大量生長在貧養熱帶及亞熱帶海域的群聚型絲狀藍綠細菌(圖二C),也是唯一已知不產生異形細胞,但仍能在白天進行固氮作用的生物。早期假說主張束毛藻在群聚結構的外側進行光合作用,而在群聚中心進行固氮作用。近期顯微形態觀察結果則發現,束毛藻演化出固氮細胞(diazocyte)。固氮細胞同時具有光合作用、呼吸作用及固氮作用所需的酵素,且無厚壁結構。惟在固氮作用盛行時,呼吸作用大量發生,而光合作用暫時減緩,導致細胞內氧氣濃度的大幅下降。束毛藻對海洋氮循環至關重要,推測亞熱帶海域的固氮作用有半數是束毛藻所貢獻。 固氮細菌可以是獨立生存或是與真核生物共生。獨立生存的固氮細菌(統稱為游離固氮菌free-living diazotroph)。這些細菌尚包括厭氧光合細菌(例如水田及池塘底泥常見的紫細菌及綠硫細菌)、梭菌屬(Clostridium)裡的化能有機厭氧細菌以及甲烷生成古菌(表一)。某些固氮菌則傾向與真核生物共生。例如根瘤菌(Rhizobium)及短根瘤菌(Bradyrhizobium)能與豆科植物進行共生。它們會在植物根部形成根瘤,作為固氮作用之場所,並產生豆血紅蛋白(leghemoglobin),能與氧氣結合以降低細胞內氧氣濃度。共生型固氮菌提供寄主植物生長所需的氮源,因此對農業活動有重要貢獻。共生型固氮菌亦發現於白蟻等動物的腸道,但腸道內大量的氨往往會抑制動物體內的固氮作用。目前尚未能單離出白蟻腸道內的固氮菌,僅能以偵測到固氮酶基因的存在與微弱的固氮活性證實它們的存在。 參考文獻
江殷儒 中央研究院生物多樣性研究中心 副研究員 直到現在,我依然享受騎乘機車的自在隨意。初夏時節,騎機車自南港舊庄進入遍植包種茶的淺山地帶後,轉汐碇路可到達石碇。沿途林蔭鬱鬱,山澗處處,令人暑氣全消。沿著靜安路蜿蜒而行,隨著滿山遍野的天燈殘骸漸增,即達平溪十分一帶。進入雙溪後,群山猛然往兩側退去,道路豁然開朗,筆直地進入貢寮。繼續向東行進,嗅聞到海風氣味後,即可到達農田連綿廣衍的田寮洋。 田寮洋面積約200公頃,是雙溪河下游的洪氾平原。雙溪河在此處形成大曲流,可供洪水宣洩。因此,田寮洋具有調節雙溪河水位的功能。田寮洋以稻田、筊白筍田為構成主體。經由水田耕作的持續干擾,田寮洋得以遠離陸化的命運,長期維持濕地的型態。周遭環繞低矮的丘陵,加上如馬賽克鑲嵌般的水塘與草澤,讓棲地多樣化的田寮洋成為台北盆地重要的生物庇護所,成為許多留鳥的寶貴棲所,亦是候鳥南北遷徙的補給站。跟著水鳥遷徙傳佈的,除了令人聞之色變的禽流感,還有各式各樣的微藻類,肉眼可見、姿態嬌媚的團藻。 如果藻類也可以成為神奇寶貝的話,團藻絕對是最值得收服的對象之一。團藻性喜棲息於富含有機質的靜水域,如淺塘與雨後的暫時性水窪。初夏的田寮洋,在棲息著少量滿江紅的水田裡,很容易發現團藻的蹤跡,甚至會形成極度優勢的藻類純群。團藻與滿江紅的要求相似的水質條件;然而,佈滿滿江紅的水田,由於光照缺乏,又會抑制團藻的生長。另一方面,團藻對農藥敏感。因此,棲息著團藻的水田,通常是禁絕或低度用藥的友善耕作水田。 團藻的藻體是直徑1~5毫米的中空球形群體,是少數肉眼可見的微藻。在野外可以利用透明封口袋採集水田的水樣,於陽光下利用放大鏡貼近封口袋,即可觀察到一顆顆的團藻。由於極易觀察,顯微鏡之父─荷蘭微生物學家雷文霍克在十八世紀初期即描述過團藻。分類上團藻屬於綠藻門,這類的藻類由於富含葉綠素 a 和 b,外觀呈現亮綠色。作為最原始的多細胞生物之一,團藻由數百至數萬個單細胞在球體表面排列組成,細胞鑲嵌於由醣蛋白組成的膠質結構。單細胞具有朝外的兩條游動鞭毛及感光用的眼點。團藻(Volvox spp.)的拉丁字義為”滾動”,顧名思義,放大鏡下的團藻會以優雅的姿態,緩緩地向光照處滾動(按連結看影片)。這需要令人驚異的協調性。因此,看各自獨立的單細胞,彼此需透過相連的原生質聯絡絲進行緊密的溝通協調。在演化研究上,團藻是相當重要的研究材料。因為團藻可能是單細胞真核生物過渡到多細胞生物的早期生命形式,也是有性生殖發生的起源。日本東京大學生物科學系的野崎久義教授在團藻演化上就有傑出的研究貢獻。 如果你嘗試連續地培養團藻,其實難度很高,就像企圖強留夏日花火。在秋天前的某一日,你會發現團藻的藻體萎縮崩潰。藻類往往具有非常複雜的生活史,團藻就是如此。我們肉眼見到的球形群體,其實只是其生活史的一個片段。在合適的水質條件下,團藻傾向進行無性生殖。群體內少數體型較大的生殖細胞會持續分裂,進而發展成子群體,隨後掉入空腔內。當母群體老化破裂後,子群體們即會釋出到環境中。溫度的劇烈變動及乾燥等理化條件,會促成團藻細胞產生費洛蒙,誘導團藻進入有性生殖,結果便是產生厚壁的休眠孢子,隨後沉入田土中,等待另一個夏天。這樣的生活史,與水稻田的季節作息相呼應,彷彿團藻是上帝擔憂水稻太過孤單而創造的玩伴。當你漫步於夏日的田寮洋,除了利用望遠鏡觀察遠處的水鳥,不妨彎下腰,拿起放大鏡,仔細觀察田水中的寂靜角落,或許你也能發現那美麗炫目的團藻。 參考文獻
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